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VOLUME VII - 1875

GENOVA

4 ‘TIPOGRAFIA DEL R. ISTITUTO SORDO-MUTI

1875

SALAMANDRINA PERSPICILLATA

UND

GEOTRITON FUSCUS

VERSUCH EINER VERGLEICHENDEN ANATOMIE

Der SALAMANDRINEN

MIT BESONDERER BERUCKSICHTIGUNG DER SKELET- VERHAELTNISSE

VON pr ROBERT Vf 1EDERSHEIM

PROSECTOR AN DER ANATOMIE zu WURZBURG

(Taf. 1-XVIN).

EINLEITUNG.

Im Laufe des vergangenen Jahres hatte ich Gelegenheit, einen Theil des Frihjahrs in Genua zuzubringen und ich ver- siumte nicht, diese herrlichen Tage zu Ausfliùgen lings der Riviera aufs eifrigste zu benutzen.

Dabei lernte ich nicht nur Land und Leute, sondern auch Fauna und Flora dieses von der Natur so reich gesegneten Landstrichs kennen, und jene war es insbesondere, welche mein Interesse in hohem Grade in Anspruch nahm.

Als Fremdling wiire fir mich aber wohl das eine und das andre nicht zuganglich oder im ginstigsten Fall doch sehr schwer aufzufinden gewesen, hatte ich mich nicht der liebens- wirdigen Unterstùtzung meines verehrten Freundes, des Herrn

6 R; WIEDERSHEIM

Marchese G. Doria zu erfreuen gehabt. Derselbe ist der Begrunder und Praesident des hubsch eingerichteten natur- wissenschaftlichen Museums der Stadt Genua und mancher meiner deutschen Landsleute weiss von einem herzlichen Willkommen zu erzahlen, das ihm in der « Villa Dinegro » zugerufen wurde. Ausser dem Namen Doria ist es noch der Pavesi’s, Professors der Zoologie an der dortigen Uni- versitàt, und Dr. Gestro’s, derer ich in dankbarer Erinne- rung gedenke.

Wiirzburg im Februar 1875.

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 7

SALAMANDRINA PERSPICILLATA.

Es war im Monat Marz, als ich auf einem Ausflug in die Berge, an welche sich die Stadt Genua in weitem Bogen nordwarts anlehnt, die ersten lebenden Exemplare der Sa- lamandrina perspicillata in die Hinde bekam.

Ich hatte, nach den alten Spiritus-Exemplaren urtheilend, die mir schon in deutschen Sammlungen begegnet waren, keine Ahnung von der Farbenpracht, welche diese niedli- chen Thierchen im frischen Zustande schmickt, und hoch erfreut machte ich emsig Jagd auf sie, welche auch von dem gunstigsten Erfolge begleitet war, denn ich hatte im Lauf von drei Stunden 67. Exemplare erbeutet! Was mich dabei reizte, war nicht nur die Schònheit des Thiers uber- haupt, sondern es regte sich in mir gleich anfangs der Ge- danke, eine genauere Untersuchung dieser kleinsten aller Salamander-Arten vorzunehmen, in welchem Entschluss ich dann auch spàter von M. Doria bestàrkt wurde. Als genauer Kenner der einschlagenden Litteratur machte er mir Hoffnung, dass hierin wohl noch manches zu machen sei, da alle bishe- rigen Beschreibungen fast ausnahmslos einen rein systema- tischen Charakter trugen. In wie weit diese Vermuthung ihre Bestàtigung fand, wird im Laufe dieser Arbeit klar wer- den. Genug, ich machte mich sofort ans Werk, und da ich gerade Eier und junge Larven zur Hand hatte, so begann ich zuvòrderst mit der Untersuchung von diesen, ohne jedoch hierin einen Abschluss erzielen zu kònnen, da es mir nicht gelang, dieselben langer als drei Wochen lebend zu conser- viren. Ich werde daher im laufenden Friihjahr noch einmal ans Werk gehen und beschrinke mich in dieser Arbeit auf die anatomisch-physiologische Schilderung des erwachsenen Thieres, obgleich auch hierin noch manches eines wieder- holten Studiums und der Ausfillung dieser und jener Lu- cken bedarf. Dass es mir leider nicht geglùckt ist, uber alles, so wie ich es wunschte, ins Klare zu kommen, hat seinen Grund

8 R. WIEDERSHEIM

darin, dass eine grosse Anzahl der nach Deutschland mitge- brachten Exemplare theils schon auf der Reise, theils kurz darauf zu Grunde ging. Jeder, der sich aber mit derartigen Untersuchungen eingehender beschàftigt hat, wird mir beipflichten, dass die Organe des Kreislaufs und der Athmung an Spiritus-Exemplaren, zumal, wenn die Verhalt- -misse so klein sind, wie hier, nur schwer oder gar nicht zu studiren sind; und so wird man in diesen Blattern vergeb- lich nach einer Schilderung derselben suchen, ich hoffe aber, das Fehlende bei einer andern Gelegenheit erganzen zu kònnen.

Das Hauptgewicht habe ich auf die Skeletverhiltnisse gelegt, und ich habe alle Details derselben mit der gréssten Genauigkeit berùcksichtigt, da mir hier eine- ganze Reihe charakteristischer Eigenthumlichkeiten aufstiess, welche wohl geeignet sind, dem Thier endlich diejenige Stellung in der Amphibien-Welt und in der Thierreihe uberhaupt anzuweisen, welche ihm gebuhrt.

Wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, konnten sich die fruheren Beschreiber hiertiber nicht einigen; bald wurde eine Species, bald ein Genus daraus gemacht und nur Gray und Hallowell sprechen sich ftir eine ganz neue Familie aus. Alle aber, ohne Ausnahme, gingen fas®nur vom Colorit und den dusseren Verhaltnissen uberhaupt aus, ohne den anatomuschen und namentlich den Skelet-Verhaltnissen eine eingehendere Berucksichtigung zu schenken. Diese fallt al- lerdings zu Gunsten der zwei oben genannten Forscher aus, wenn auch in ganz anderem Sinn, als von diesen beabsich- tigt war.

An dem Namen will ich nichts mehr andern, michte mich aber doch gleich von vornherein dagegen aussprechen, dass man das Thier des Namens Salamandrina wegen, unter einem Gesichtspunct mit Salamandra maculata und atra betrachten darf, wie bis jetzt fast allgemein gesche- hen ist.

Ein aufmerksames Studium der verschiedenen Arten der

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 9

Tritonen muss vielmehr zu der Ueberzeugung fuhren, dass wir hier und nirgends anders, die Bricke suchen mis- sen, die uns von Stufe zu Stufe zu Salamandrina hin- fuhrt. Der Schadel z. B. von Salamandra maculata besitzt durchweg einen zarteren Habitus und die ausgedehnte Erhaltung des Primordial-Craniums spricht ihm eine viel niedrigere Entwicklungsstufe zu, als allen Tritonen, wo wir wesentlich andere Verhaltnisse treffen; ich will nur an die Structur des ganzen Skelets erinnern, die einen viel derberen, stark-knochigen Charakter besitzt. Wie sich aber und die feste Begrundung dieser Thatsache hat mir eine hohe Befriedigung gewahrt die Detail-Verhàlt- nisse des Schiidels hiezu verhalten, wie das eine neu hin- zukommt, das andere schwindet, bis sich endlich der Schidel der Salamandrina herausentwickelt, werde ich in den folgenden Blattern zur Genuge hervorzuheben Gelegenheit haben. |

Nach abwiarts zu der niedersten Wirbelthier-Klasse hatte man bekanntlich lingst schon die vermittelnden Glieder in den Dipnoi und den Perennibranchiaten erkannt, wahrend zwischen Amphibien-und Reptilien-Welt eine Kluft bestand, die bis jetzt vergeblich der Ausfullung harrte.

Dass die Gymnophionen in diesem Sinn, wie die alte Zoologie wollte, nichts weniger als verwerthbar sind, ist langst eine erwiesene Thatsache; das einzige, was bei ihnen an den Reptilien-Typus etwa erinnern kénnte, ist der wurm- artige lang gestreckte Leib, wahrend sie die niedrige Skelet-Bildung mit den biconcaven Wirbeln und die ganze innere Organisation ùberhaupt einem Zweige des Thierstammes zutheilt, welcher keine uns bekannten weiteren Sprossen getrieben hat. Gerade so verhalt es sich mit den Panzerlurchen der Steinkohlen-Zeit und den Labyrinth- odonten der Trias, von welchen die Gymnophionen mit grésserer oder geringerer Berechtigung gewòhnlich abge- leitet werden, und es lasst sich bei unsern jetzigen Kennt- nissen uber diese Urformen, wohin auch noch der Protero-

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saurus und Rhophalodon des permischen Systems ge- hért, nichts Sicheres tber die Beziehungen zu den Reptilien sowohl als den Amphibien aussagen. | :

Auch die Anuren, welche man gewohnlich als die héch- sten Vertreter der Amphibien-Welt betrachtet, da sie in ihrer Entwicklung die niederen Stufen alle durchlaufen haben, repraesentiren nur einen Seitenzweig, der zu einer, ein fur allemal abgeschlossenen- Entwicklungsstufe gedieh, von der aus wir vergeblich den rothen Faden suchen, der uns zu der Reptilien-Welt fuhren soll.

Somit bleiben uns nur die Urodelen, die in ihren Unter- ordnungen leicht von. einander ableitbar sind und in den Tritonen die héchste Entwicklungsstufe erreichen. An sie schliesst sich also die Salamandrina an, und wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, ist dieselbe nicht nur als hòchst entwickelte Form der Amphibien tber- haupt aufzufassen, sondern sie besitzt nament- lich in ihrem Schadelbau gewisse Eigenthtm- lichkeiten von so durchgreifendem morphologi- schen Werthe, wie wir ihnen nur in der Repti- lienwelt wieder begegnen. Ich betone diese nahen Be- ziehungen zu den Reptilien mit um so gròsserer Freude, als auch schon von anderer gewichtiger Seite auf den engen Zusammenhang gewisser Skelet-Theile dieser beiden Wir- belthierklassen hingewiesen worden ist. So sagt Gegen- baur:» Es bieten (also) unter den Amphibien die Unge- schwinzten, wie sonst in ihrem Skeletbaue, auch in der Carpus-Bildung einen eigenthiiml:chen aus dem Carpus- baue der Geschwanzten zwar ableitbaren, allein wie sofort nachgewiesen werden soll, nicht in hòhere Orga- nismen iibergehenden Zustand dar. Das geht recht deut- lich aus einer Untersuchung des Carpusbaues der Repti- lien hervor, welche in keiner ihrer Abtheilungen an die Amphibia anura angeschlossen werden hénnen. Wohl aber finden sich bei ersteren sehr auffallende Uebereinstimmungen mit den geschwanzten Amphibien, indem die einzelnen Theile

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN ll

des Carpus der Chelonier aus dem bei den Salaman- drinen, wie bei den Perennibranchiaten und De- rotremen dargelegten Verhalten, unmittelbar abgeleitet werden hònnen.

| HISTORISCHES.

Von den vielen Quellen in der Litteratur, welche uber die Salamandrina handeln, waren mir leider nicht alle zu- ganglich, weshalb ich mich in manchen Puncten an eine Ar- beit Ramorino’s halten werde, auf die ich spàter noch ausfiihrlicher zu sprechen komme, und in der sich eine, wenn auch nicht ganz vollstàndige Zusammenstellung der- selben findet. ite

Aus genannter Schrift ersehe ich, dass in der Naturgeschich- te von Ferrante Imperato (Neapel 1599) zum ersten- male des Thieres Erwahnung geschieht, und zwar unter dem Namen: « altra specie di Salamandra di rado ve- duta ». Beigeftigt ist noch eine Beschreibung, in welcher | die hauptsichlichsten Merkmale in solch klarer Weise ihre Be- ricksichtigung finden, dass kein Zweifel uber die Identitat des in Frage stehenden Thieres méglich ist. Hier folgen seine Worte: « Ausserdem gibt es noch eine selten vorkommende Art von kleinerem Kérper, und einem im Verhiltniss zu die- sem sehr langen und spitzen Schwanz. Die Farbe seines Ru- ckens und die oberen Theile uberhaupt sind total schwarz. Die Farbe des Bauchs und die Unterseite des Schwanzes, so- wie alle vier Fiisse zeichnen sich durch eine lebhaft blutrothe Farbe aus. Ausserdem besitzen die Thiere einige weisse Li- nien von mehr blasser Farbe ùber der Superciliar-Gegend, was auch von der Unterseite des Kinns und den an den Bauch grenzenden seitlichen Regionen gilt ».

Erst beinahe zwei Jahrhunderte spàter begegnen wir wieder der Salamandrina und zwar in dem Werk des Comte de la Cepéde: Histoire naturelle des Qua- drupédes ovipares et des serpens. Paris 1788. Die

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Abhandlung des Ferrante Imperato ist ihm offenbar un- bekannt und er fuhrt das Thier als neue Species unter dem Namen « Les trois-doigts » auf, wobei er bemerkt, dass er es vom Grafen von Mailli zum Geschenk erhalten habe. Ich lasse hier einen Theil seiner Worte folgen: « C’est a M. le Comte de Mailli, marquis de Nesle, que nous devons la connaissance de cette nouvelle espéce de Salamandre, dont il a trouvé un individu sur le cratére méme du Vesuve, en- vironné des laves brulantes, que jette ce volcan. C’est une place remarquable pour une salamandre, qu’un endroit en- touré de matiéres ardentes vomies par un volcan; beaucoup de gens pourraient méme regarder la proximité de ces ma- tiéres , comme une preuve du pouvoir de resister aux flammes, que l’on a attribué aux salamandres >.

Dem entsprechend fugt der Autor eine Kupfertafel bei, die im Sinn der damaligen Zeit gehalten, eine Landschaft mit _ einer Felsengruppe im Vordergrund darstellt, auf der man Salamandrinen herumkriechen sieht; im Hintergrund be- merkt man den feuerspeienden Vesuy. Wenn man auch das Thier nach dieser Abbildung zur Noth wieder erkennen kann, so besitzt es doch im Einzelnen viele Fehler, worunter vor allem die spitze Kopfform, die Vorder-Extremitàten, welche der beigefiigten Beschreibung entsprechend nur drei Finger besitzen, wahrend die hinteren mit vieren richtig gezeichnet sind. Endlich ware noch zu nennen der dicke aufgetriebene Leib, wie ihn nicht einmal die mit Eiern angefillten Weib- chen im Frubjahr besitzen; der Schwanz mit den starken seitlichen Eimkerbungen ist, worauf spater auch hingewiesen wird, offenbar nach einem eingetrockneten Exemplare ge- zeichnet.

Was den Fundort anbelangt, so fiigt de la Cepéde die ganz richtige Bemerkung bei, dass er darin nichts Charak- teristisches erblicke, vielmehr anzunehmen geneigt sei, dass das Exemplar des Grafen von Mailli nur durch einen reinen Zufall auf den, fur jedes lebende Wesen die allerungiinstig- sten Bedingungen darbietenden, Krater des Vesuvs verschla-

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 13

gen worden sei. Das Farbenkleid findet in folgenden Wor- ten seine Beschreibung: « couleur brune funcée, mélée de roux sur la téte, les pieds, la queue et le dessous du corps ».

Wie es nun oft zu gehen ptiegt, dass der eine Schrift- steller einfach von den frilheren copirt, so wurden auch die Fehler des oben genannten Autors immer und immer wieder reproducirt. So zuerst von Bonnaterre, (Tableau ency- clopédiquedestrois régnesde lanature. Paris 1789) der das Thier ebenfalls unter dem Namen S. è trois-doigts auffuhrt und sich folgendermassen dariber vernehmen asst: « S. ter-digitata pedibus anterioribus tridactylis: poste- rioribus tetradactylis: digitis fissis, muticis: corpore fusco ». Alle weiteren Bemerkungen sind einfach von Lacepéde copirt, wie auch die zwei Abbildungen auf Tafel XII.

Auch Latreille (Naturgeschichte der Reptilien 1801 ) fusste offenbar nicht auf eigenen Beobachtungen, indem er dafùr den Namen Salamandra tridactyla einfuhrte, wel- cher spiter auch von Daudin (Histoire naturelle des Rep- tiles) acceptirt wurde. Dieser fugt ùbrigens die Bemerkung bei: « il serait possible, que cette petite salamandre eùt le méme nombre de doigts, que toutes les espèces précédentes, (i. e. Tritonen) et qu’un doigt ait été mutilé à chaque pied par quelque accident ».

Gleichwohl wurde der alte Name von allen ubrigen Au- toren bis za Merrem (Versuch eines - Systems der Amphi- bien. Marburg 1820) beibehalten. |

Erst Savi ( Sopra una nuova specie di Salamandra terre- stre 1821 und 1828) lieferte die erste, wirklich brauchbare Beschreibung dieses Thieres und gab ihm den Namen Sa- lamandra perspicillata, nach der brillen-&hnlichen Zeichnung auf der Schidel-Oberfliche. Er wies dabei auf die fehlerhafte Bezeichnung hin, welche ihm alle frùheren Be- schreiber seit Lacepéde gegeben hatten, und die Ungenauig- keit der letzteren erschien ihm offenbar so unbegreiflich, dass er sogar an der Identitàt des Thieres zu zweifeln ge- neigt war.

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Die zwei beigefigten Abbildungen sind, wenn sie auch technisch manches zu winschen ibrig lassen, doch im all- gemeinen als sehr brauchbar zu bezeichnen. Seine Schilde- rung des Colorits ist durchaus zutreffend, auch betont er ganz richtig die vier Finger sowohl an der vorderen als an der hinteren Extremitàt.

Somit ware der Species-Namen auf Savi zuruckzufthren, wihrend Fitzinger (Neues System der Reptilien 1826) es fur angezeigt erachtete, ein ganz neues Genus mit dem Namen Salamandrina unter Beibehaltung des Species- Namens: perspicillata dafir aufzustellen.

Cuvier (Régne animal) nennt das Thier: la sala- mandre a lunette und fùgt noch den Namen von Savi bei; auch er betont die vier Finger an der hinteren Extre- mitàt und bespricht kurz die Farbe und Heimath des Thieres.

Der von Fitzinger und Savi geschaffene Namen mochte Barnes (Americ. Journ. v. B. Sillimann 1829) unzweckmassig erscheinen, denn er schlug dafùr zur Bezeichnung des Genus: Seiranota und als Species-Namen: Condylura yor.

Wagler (Natùrl. System der Amph. 1830) kniipft an die von ihm aufgestellte Species: « Salamandra paroti dibus nullis » die Bemerkung: « Es ist mòglich, dass die Salamander dieser Gruppe eine eigene Sippe bilden; ich kenne weder ihren Kérperbau noch ihre Fortpflanzungsweise. Ebenso ungewiss lisst mich in diesem Betreffe Savi’s Salamandra persp. ».

« Dieses Thierchen, welches ich in Berlin sah, hat den Ha- bitus der Wassermolche, aber den rundlichen Schwanz der Salamander, und an allen Fiissen vier, nicht, wie Lacepéde angibt, drei Zehen. Die Salam. Japonica, welche. Thunberg in Japan fand, gehòrt zur zweiten Gruppe die- ser Sippe. Ich habe sie noch nirgends gesehen ».

Dass Tschudi (Mémoires de la Soc. d. Science. nat. Neu- chàtel T. I. 1835) weiter sah, als alle ùbrigen Beschreiber dieses Thieres tiberhaupt, beweist folgende Notiz: « Sala- mandrina Fitz. ist in Beziehung auf das Skelet ein &usserst

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 15

merkwurdiger Salamander. Der Kopf weicht von dem der iibrigen Salam. bedeutend ab. Er ist eckig, der Scheitel tief eingedrickt, die Gesichtsknochen stark entwickelt. Die Na- senlòcher sind seitlich, die Zunge ist herzformig. Ich hatte nicht Anlass ein Skelet dieses Thierchens zu vergleichen, glaube aber, wenn mich meine Untersuchungen an den Exemplaren in Weingeist nicht tàuschen, dass auf jeder Seite des Os sphenoid. eine Reihe Gaumenzàhne stehe. Das Skelet bietet gewiss mehrere Abweichungen dar; die Rippen scheinen entwickelter als bei den ibrigen Salamandern -zu sein ».

Bonaparte, (Fauna italica 1832-41), der sich im Wesent- lichen auf die Farben-und Maassverhaltnisse beschrankte, filgte der Beschreibung Savi’s so gut wie gar nichts Neues bei, worauf auch Ramorino aufmerksam macht. Dagegen sind die zwei Figuren, welche das Thier yom Riicken und von der Bauchseite darstellen , ziemlich gut der Natur abge- lauscht, wenn sie auch der dick aufgetragenén Farbentòne wegen, welche nirgends eine Rundung der Formen erkennen lassen, nur geringen kinstlerischen Werth besitzen.

-Nicht besser verhalt es sich mit den Angaben von Du- méril und Bibron (Erpetologie générale 1834-54) welche sich im wesentlichen an Savi und Bonaparte anlehnen. Das Werk selbst war mir nicht zur Hand, weshalb ich hier die Worte Ramorino’s folgen lasse. « D. u. B. geben an, das ausgetrocknete Exemplar von Lacepéde wieder ge- funden zu haben. In dem beifolgenden Atlas ist das Thier abgebildet, aber es scheint, dass die Phantasie in dem Kopf des Zeichners keine kleine Verwirrung angerichtet hat ».

Weder Dugès noch Latreille zihlt die Salamandrina unter den Urodelen Frankreichs auf, weshalb ich annehmen zu durfen glaube, dass sie diesem Lande ganzlich fehlt.

Ein Versuch von Gray, (Proceed. of the Zoolog. Soc. of London 1858) die Familie der Salamander nach der Schàdel- form und namentlich nach der Zahnstellung in drei Unterab- theilungen: 1) Seiranotiden 2) Pleurodeliden 3) Sa- lamandriden zu theilen, ist als total missgliickt zu bezeich-

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nen, indem man dadurch gezwungen ist, die Salamandrina mit den allerverschiedensten Arten zusammenzustellen, welche er mit dem Namen Seiranotiden bezeichnet und also cha- racterisirt: Schadel depress. Deutlicher Fronto-temporal-Bo- een mit den Schidelknochen verbunden. Zunge gross, hinten frei. Kòrper granulirt. Longitudinale Zahnreihe an den Ossa palatina, welche einen nach vorne convergirenden Winkel erzeugen. Gut entwickelte Rippen. Wirbel oben mit einem Kamm versehen. Gliedmassen gut verknòchert. Zehen 4. 4. |

Gray fugt dann noch eine Abbildung des Schadels der Salamandrina bei, den kaum Jemand, der sich mit der Ana- tomie dieses Thieres etwas eingehender beschaftigt hat, als solchen wieder erkennen wirde, wenn nicht glicklicherweise der Name darunter stunde. Die Form im Grossen und Ganzen ist als total verfehlt zu bezeichnen, von den Detailverhalt- nissen gar nicht zu reden, zumal da sie grésstentheils gar nicht beriicksichtigt sind, und da wo sie es sind, nicht auf die Natur, sondern nur auf die Willkur des Zeichners zuruck- gefùhrt werden hònnen. Was ich soeben uber die Unzulang- lichkeit der von Gray aufgestellten Familie der Seirano- tiden sagte, gilt Wort fur Wort auch fur Hallowell, (Proceed. of the Acad. of Natur. science of Philadelphia 1866), der in der von ihm vorgeschlagenen neuen Classification der Amphibien in denselben Fehler verfallt, und die Salaman- drina auch zu der Familie der Seiranotiden stellt.

Hat man sich endlich glicklich durch diesen Stoss von Lite- ratur durchgearbeitet, so ruht der Blick mit einer Art von Wohlbehagen aus auf der Arbeit eines genuesischen Stu- denten, Namens Giovanni Ramorino. Unter dem Titel: « Appunti sulla storia naturale della Salaman- drina perspicillata » reichte sie der Verfasser als Dis- sertation bei der Facultàt in Genua ein im Jahre 1863. Nach einer kurzen historischen Einleitung geht er zu einer Schilderung der anatomisch-physiologischen Verhiltnisse uber und schliesst mit einer Besprechung der Entwicklungsge-

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 17

schichte. Wenn man auch nicht von einem tieferen Eingehen -in die anatomischen Verhaltnisse reden kann, so zeugt doch das Gebotene im Allgemeinen von einer seltenen Beobach- tungsgabe und Schàrfe des Urtheils, und man merkt so recht, mit welcher Liebe und Begeisterung der junge Mann sich in sein Thema vertiefte. Was in dieser Schrift steht, ist gròss- tentheils das Product eigener Arbeit und eigener Naturan- schauung; nur gegen einen Punct méchte ich mich gleich von vorne herein erkliren. R. betrachtet namlich die Sala- mandrina sowohl nach ihrer susseren Erscheinung als nach ihren Gewohnheiten mit Fitzinger als eine Uebergangs- stufe zwischen den Salamandern und Tritonen, was dem Ergebniss meiner eigenen Untersuchungen zuwider lauft, insofern ich sie darnach als eine eigene Familie fiir sich und zugleich als héchst entwickelte Am- phibienform tberhaupt an das Ende der Trito-. MEMrEiine Sielilem wis.

In den letzten zwòlf Jahren sind Ramorino’s Arbeit noch drei kleinere Mittheilungen gefolgt, wovon die eine von Prof. Lessona (Turin) in den Proceed. of the zoolog. Soc. of London 1868 von Seite George Mivarts ihre Veròffentli- chung fand. Auch Schreiber (Herpetologia europaea. Braunschweig 1875) schenkt unserem Thier eine ziemlich eingehende Bericksichtigung; man erfihrt aber hieraus so wenig, als aus Lessona’s Arbeit, wesentlich Neues.

Der letzt genannte Autor scheint sich ubrigens schon seit Jahren mit diesem interessanten Molche zu beschiftigen, Was ich aus einer jiingst veròffentlichten Arbeit (Nota intorno alla riproduzione della Salam. persp. Torino 1875) ersehe. Gleichwohl ist auch hierin, sowohl was die dus- seren Lebensbedingungen, als auch die Entwicklungsgeschichte anbelangt, gegentber von Ramorino kaum etwas Neues zu finden. Was gerade die embryologischen Verhaltnisse anbelangt, so war ich bei Lesung des Titels der kleinen Broschiire, wie man sich leicht denken kann, nicht wenig gespannt, hiertiber wichtige Aufschliisse zu erhalten. Wie

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Ann. del Mus. Civ. di St. Nat. Vol. VII.

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sehr ich aber hierin enttàuscht wurde, mége der folgende kurze Auszug beweisen.

Die Entwicklung beginnt mit dem Auftreten des Primitiv- Streifens, (Reichert) worauf die Ausbildung der « Kopf- und Schwanzkappe » erfolgt; bald darauf erscheinen die zwei Saug- napfe und gleichzeitig mit ihnen die ersten Anfange der Kiemen und der vorderen Extremitàt. Letztere betont der Verfasser ausdricklich, als ob daran etwas Wunderbares ware! Am 20 oder 22. Tage nach der Befruchtung sprengt der Embryo seine gallertige Hille, macht darauf einige fròhliche Schwin- gungen mit dem Schwanz und sinkt ermattet von dieser un- gewohnten Anstrengung auf den Grund des Wassers. Zu dieser Zeit misst die Larve 12 Mm., ist dunkelgelb auf dem Riicken, hell an der Unterseite des Kérpers, mit kleinen brau- nen Flecken besàt, welche kurz darauf sich immer mehr haufen. Man sieht jetzt schon gut die Augen, die Mundspalte und Nasenéfinungen. Auch das pulsirende Herz und das in den Kiemen kreisende Blut, sowie die allmàlig vor sich gehende dendritische Glederung der Kiemen und das erst spitere Hervorsprossen der hinteren Extremitàt sind Lessona nicht entgangen !

Am 40. Tag erscheinen die Zihne, welche darauf hin- weisen, dass die Larve carnivor ist, was L. auch experimen- tell feststellte. [Dasselbe hat Leydig schon langst fur die Larven aller Tritonen bekannt gemacht] Endlich sieht man die Larven ihren Kopf zuweilen aus dem Wasser heben: die Lun- genathmung wird eingeleitet und damit am 55. Tage das Larvenstadium abgeschlossen. Als wichtigen Unterschied zwi- schen den Froschlarven und denen der S. hebt der Verfasser hervor, dass jene sich immer unruhig und in Bewegung zeigen, wogegen diese gewohnlich ein ruhigeres Tempera- ment verrathen, wodurch sie leicht dem Auge des Sammlers entgehen.

Damit ist die Arbeit zu Ende, und man darf wahrlich fra- gen, ob sie nach unseren Begriffen von Entwickelungs- geschichte diesen Namen tiberhaupt verdient? Dazu kommen 30.

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 19

Abbildungen von sehr geringem kinstlerischem Werth, welche uns die allmaliche Ausbildung der Kiemen, die Pigment:te- cken (!) der Larve und das Hervorsprossen der Extremitàten vor Augen fuhren. Sapienti sat!

Ehe ich nun zur eigentlichen Schilderung des Thieres ùber- gehe, ist es mir Bediirfniss , Herrn Geheimerath von Kolliker meinen besten Dank ftir die Zuvorkommenheit aus- zudriicken, mit welcher er dafir besorgt war, mir theils aus seiner eigenen, theils aus der Mimchener Staats-Bibliothek womòglich jede Quelle zu verschaffen, die mir fur meine Arbeit irgendwie von Nutzen sein konnte.

Dass ich mich dabei nicht nur auf die zu Salamandrina al- lein in Beziehung stehenden Werke beschranken konnte, son- dern dass ich tiber die ganze reiche Amphibien-Literatur iberhaupt einen Ueberblick za gewinnen versuchen musste, liegt auf der Hand. Auch bei den Untersuchungen selbst hatte ich, wollte ich mir nicht den Vorwurf der Einseitigkeit zu Schulden kommen lassen, von demselben Princip auszugehen, wesshalb ich auch bemuht war, alle unsere deutschen Uro- delen und theilweise auch noch die auslandischen Arten durch eigene Anschauung aufs griùndlichste kennen zu lernen und zum Vergleich herbeizuziehen. Die Arbeit musste sich dadurch allerdings langer hinausziehen, als ich anfangs beabsichtigte, aber ich hatte auch einen doppeltea Nutzen davon, ganz -abgesehen, dass meines Wissens keine einzige Arbeit exi- stirt, wo z. B. die Schadelverhaltnisse unserer deutschen Tritonen, so oft und viel sie auch gezeichnet und wieder- gezeichnet worden sind, die fur anatomische Untersuchungen unerlissliche genaue Beriicksichtigung erfahren hatten. Ich will hier nur als Beispiel die Arbeit Ley dig’s « Ueber die Molche der Wirttemb. Fauna» zum Vergleiche herbeiziehen, die doch gewiss in biologischer Hinsicht geradezu als ein Mei- sterwerk zu bezeichnen ist. Wenn nun aber auch die beige- gebenen Figuren in ihren fusseren Contouren richtig gezeich-

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net sind, so bleibt man doch ùber die Detailverhaltnisse, z. B. gerade die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen Schidelknochen, d. h. den Lauf der Suturen etc. im Unklaren. Es fallt mir ibrigens nicht ein, dem gelehrten Herrn Ver- fasser daraus einen Vorwurf machen zu wollen, sondern ich glaube vielmehr das Richtige zu treffen, wenn ich die Ver- muthung ausspreche, dass Leydig in dieser Abhandlung, die, wie oben schon angedeutet, keineswegs einen rein anatomi- schen Charakter tragt, ùberhaupt die Beigabe von mehr skizzenartigen Abbildungen fur gentigend erachtete, worin ich ihm vollkommen Recht geben miisste.

Gleichwohl war also hier noch eine Lucke auszufillen und Vieles von einem Gesichtspunct aus zu betrachten, der den friiheren Beschreibern ferner gelegen hatte; und so gehe ich hiemit zur eigentlichen Schilderung der Salamandrina uber.

Allgemeine Betrachtung des lebenden Thieres.

Der Korper ist schlank, an den Seiten, beim nicht trach- tigen Thier, nur massig ausgebaucht, Fig. 1. und 3. und schwach eingekerbt, was von den Rippen-Enden herruhrt, welche die Haut am Uebergang vom Ricken auf die Seiten in Form einer Reihe hinter einander liegender Tubercula aufheben. Die Wirbelsiule springt mit ihren Dornfortsatzen ‘stark vor.

Wahrend der Rumpf mehr oder minder walzrund ist, besitzt der Kopf einen depressen Character, Fig. 5. wenn auch lange nicht in dem Maasse, wie Sal. mac. und Tr. alpestris. Fig. 6. und 7. Sein grésster Breiten-Durchmesser geht beim lebenden Thier durch die Augen. Die zugerundete Schnauze ist kurzer als bei allen tibrigen Salamandern, was nament- lich beim Anblick von oben her Fig. 4. deutlich in die Augen fallt. Von oben her ist sie sowie die ganze Interorbital-Ge- gend, des starken wulstigen Processus orbitalis wegen, den das Stirn-und Thrinenbein erzeugen, schwach vertieft und

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 21

fallt unter Bildung einer scharfen Kante seitlich in den Ober- kiefer-Kòrper ab. Fig. 5. (Vergl. damit. Tschudi 1. c.).

Vorne an der Spitze tragt sie in der Mittellinie eine vor- springende Kante und daneben zwei kleine grubenartige Vertiefungen Fig. 1. was seinen Grund in der eigenthimli- chen Configuration des Zwischenkiefers hat, worauf ich spàter noch einmal zuruckkomme.

Wenn es an verschiedenen Stellen heisst: « die Parotiden sind selbst nach langem Liegen im Weingeist kaum sichtbar », so will ich das gerne glauben, denn sie existiren uberhaupt nicht als vorspringende Wilste, sondern was bei Alkohol- und noch besser bei eingetrockneten Exemplaren dafur im- ponirt, ist der stark die Haut aufwerfende Fronto-tem- poral Bogen.

Ebensowenig ist eine der Linea lateralis entsprechende Driisenreihe, wie z. B. bei Sal. atra in Form von kleinen Knétchen zu bemerken. Gleichwohl erfahrt man durch das Mikroscop, dass an den betreffenden Stellen die Hautdrusen gròsser sind, als am tbrigen Kérper. Die Nasenlécher sind rundlich und weit nach vorn an die Schnauze geruckt.

Was die durch die lateralen Rippenenden erzeugte, den Riicken von den Flanken trennende Kante betrifft, so kònnte man vielleicht an den Trit. helveticus denken, der bekannt- lich auch Seitenkanten besitzt , diese werden ùbrigens, was Leydig (1. c.) ganz richtig hervorhebt, hier nicht durch die Rippen, sondern einzig und allein durch einen Hautwulst - erzeugt.

Der pfriemenférmige Schwanz ist immer linger und viel niedriger als der Rumpf und verjiingt sich nach hinten zu nur sehr allmàlig; an seiner Wurzel ist er, abgesehen von der Oberseite , wo die Wirbeldornen vorspringen, mehr gleich- missig abgerundet, wahrend er gegen die Schwanzspitze hin in transverseller Richtung bandartig plattgedrickt erscheint. Seine ganze Unterflache wird von einer glatten, drùsenlosen zugeschirften Kante eingenommen, bei welcher man in An- betracht der platten Configuration der Schwanzspitze an die

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letzten Reste eines zu Grund gegangenen Ruderschwanzes denken kénnte; denn gerade nur hierin liegt der wesentlich- -ste Unterschied von den Tritonen.

Die Extremitaten besitzen vorne und hinten nur vier kurze abgerundete dicke Finger, welche wohl getrennt und nirgends durch eine Schwimmhaut verbunden sind. Sie zeich- nen sich durch einen schwachen gracilen Habitus aus , welcher viel mehr an die Tritonen als die Salamander erin- nert. Die ganze Haut ist rauh, héckerig, d. h. iiber und ùber mit stark vorspringenden Knétchen besat, von denen jedes einer kleinen Hautdriise entspricht.

Ueber die Zunge und Zahnstellung handeln die spe- ciellen Kapitel, so dass ich hieriiber furs erste hinweggehen kann.

Um die gegenseitigen Maassverhiltnisse der einzelnen Kor- perregionen besser uberschauen zu kénnen, lasse ich hier eine Zusammenstellung derselben folgen:

OO 9 : : È 7-8 Mm. Lange (bis zur Halseinschnurung)

Gn a : 3 20-27. » »

Schwanz . . 5 45-50. » »

Dias figa nzie wihtive re. 78-85» »

Es stimmt daher der Brillensalamander mit den kleinsten unserer Tritonen (taeniatus und helveticus) an Lange unge- . fahr ùberein, was aber nur auf Rechnung des langen Schwanzes, der bei T. taeniatus nur 40 Mm. erreicht, zu setzen ist.

Die grossen Augen besitzen einen lebhaften Ausdruck, worauf auch Ramorino schon hinweist, und sind von tief schwarzer Farbe. Die Pupille sehe ich an Spiritus-Exemplaren nach unten winklig vorspringen, was bekanntlich auch bei unsern Tritonen beobachtet wird; die Iris wird durch einen ausserst schmalen goldschimmernden Reif dargestellt, der, wie es mir scheinen will, an seiner oberen und unteren Circumferenz am stàrksten ist.

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 29

Die Farbe.

Wenn Ramorino (I. c.) sagt: « die Farbe des Rickens ist intensiv schwarz », so kann ich dem nicht beipflichten, denn das Schwarz macht vielmehr den Eindruck, als ware es erst nachtràglich auf einem rothbraunen Grundton aufgetragen, welcher namentlich an den hervorragenden Stellen, also der ganzen Wirbelsdule entlang, an den Rippen, besonders aber an der Obertlache des Schadels und den Extremitàten stark hervortritt. Uebrigens ist die Vertheilung beider Farbenténe den allergròssten individuellen Schwankungen unterworfen und verhélt sich auf beiden Seiten eines und desselben Thieres keineswegs symmetrisch. Ebenso sind die Flecken auf dem Kopf, nach welchen das Thier von Savi seinen Species- Namen erhielt, nach Form und Farbe bei jedem Exemplar wieder anders.

Bald begegnet man hier einem braunen Ton, der entweder ins Rothliche oder Gelbliche spielt, bald trifft man eine mehr weissliche Farbe und noch haufiger -sieht man ein blasses Fleischroth. Oft kann man in den Flecken tberhaupt keine Brillenform mehr erkennen und zuweilen sind sie sogar kaum angedeutet oder besitzen ganz unregelmissige verwischte Contouren. Am hiaufigsten trifft man sie in Form eines nach vorne zu offenen Winkels Fig. 4. wobei sich der hellere Ton meistens auf die deutlich ausgepràgten Augenlider und manchmal auch noch auf die Seitenrinder der Schnauze fortsetzt. i

Im letzten Fùnftel des Schwanzes habe ich nie die schwarze Farbe getroffen, sondern immer nur ein zartes ròthlich-braunes Colorit, das sich in seltenen Fallen zu einem lebhaften Roth steigern konnte.

Wie die Farbe des ganzen Kérpers tiberhaupt, so ist auch die der Unterseite in ihrem Grundton sehr von der Hautung abhangig; denn wahrend sie yor dieser ein schmutzi- ges Gelb darstellt Fig. 1. ist sie unmittelbar nach

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derselben glanzend weiss und zugleich haben die vor- her gelblich-rothen Flecken, welche fur die ganze Unterseite des Thieres charakteristisch sind, ein strahlend hochrothes Colorit angenommen. Fig. 1. und 2. Neben der rothen Zeich- ‘nung finden sich an der Unterseite auch noch schwarze In- seln; beide aber unterliegen sowohl nach Form als nach ° Gruppirung dem allerwechselndsten Verhalten. Das einemal Fig. 3. kann das Roth nur auf die Extremitàten, die Cloa- kengegend und den Schwanz, und das Schwarz auf die Flanken und die Kehlgegend beschrankt sein, wahrend die ganze Bauchflache rein weiss bleibt; das andremal Fig. 2. be- deckt das Roth fast die ganze Unterseite und die schwarzen Flecken finden sich dann auch am Abdomen vor. Am con- stantesten finde ich eine cravatten-ihnliche, breite schwarze Binde an der Kehlgegend, wihrend die Unterkinngegend . gewohnlich weiss bleibt. Auch die unmittelbare Umgebung der Cloake bleibt meistens hell, wahrend nach aussen von ihr die schwarze Farbe des Rickens der Schwanzwurzel constant als schmale Spange weit gegen sie herabgreift. er, 1 OL Bt | ;

In Alkohol verblasst die rothe Farbe sehr rasch und ist. dann nur noch als eine matt-gelbe Zone von der weissen Grundfarbe zu unterscheiden.

Ramorino (1. c.) macht folgende interessante Bemer- kung: « Einmal stiess mir ein Fall von Albinismus auf. Das betreffende Thier war ziemlich kleiner, als gewohn- lich. Die Farbe war nicht vollkommen weiss, sondern zelgte einen Stich in’s Gelbliche; die rothe Zeichnung fehlte ganz und gar und in der Gleichmissigkeit des Farbentones war zwischen der Ober-und Unterseite kein Unterschied zu be- merken »,

AS) Ot

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN

Das Leben der Salamandrina.

A.) Aufenthaltsort und allgemeine Lebensbedingungen.

Die Worte Bonapartes « si-gode della terra » weisen ganz richtig darauf hin, dass wir es mehr mit einem Land- als einem Wasserbewohner zu schaffen haben. Da die Thiere ihres verborgenen Lebens wegen in der Freiheit nur sehr schwer zu beobachten sind, so sieht man sich gezwungen, einen grossen Theil der Beobachtungen an den in Gefangenschaft ge- haltenen Exemplaren zu machen.

Die beste Ausbeute machte ich immer an regnerischen war- men Tagen, wahrend ich zur Zeit des Sonnenscheins kein einziges Exemplar zu Gesicht bekam. Die Salamandrina schliesst sich also hierin ganz unseren beiden deutschen Landsalamandern an, und lebt wie sie, im Gegensatz zu den sumpfbewohnenden Wassermolchen, nur einen kleinen Theil des Jahres in hellen Gebirgswassern oder wenigstens in der Nahe derselben. Sie sucht hiebei vorzugsweise solche Stellen auf, wo der felsige Bachgrund von Stelle zu Stelle kleine Becken bildet, welche unter immerwahrender Speisung mit frischem Wasser dem Thiere einen ruhigen, von der Strémung nicht beeinflussten Zufluchts-Ort gewahren. Haufiger aber als im Wasser selbst, fand ich sie in den mit Moos und Algen ùber- wucherten Fels-Spalten und namentlich da, wo der am Ufer sich hinziehende iùberhingende Rasen unter sich einen kleinen Hohlraum erzeugt. An diesen Stellen finden sich die gunstigsten Bedingungen ftir die Thiere alle vereinigt : Schatten, Kuhle, Feuchtigkeit und Nahrung. Hier liegen sie in wunderbaren Verschlingungen und zu dicken Klumpen ge- ballt in grosser Zahl bei einander, was man auch in der Gefangenschaft beobachten kann; nur selten sieht man ein einzelnes Exemplar langsam tiber eine Felsplatte sich hin- bewegen.

Alle diese gunstigen Umstinde trifft man in den, von vielen Schluchten und Thal-Einschnitten durchzogenen Bergen

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nordwarts von Genua, so dass man hier in den Tagen des Frihjahrs immer sicher auf eine gute Jagd zahlen kann, worauf auch Lessona und Ramorino aufmerksam ma- chen.

Als den ginstigsten Punkt nenne ich Valle di S. Bar- naba; ein kleiner Bach zieht sich durch die Einsenkung auf felsigem Grund thalabwarts dem Meere zu. In den Winter- monaten schwillt er oft bedeutend an, wodurch der iber- hingende Rasen auf weite Strecken am Ufer hin unter- minirt wird, wodurch fur die oben angedeuteten Schlupf- winkel im ausgedehntesten Maasse gesorgt ist. Die Thiere steigen nicht hoch am Berge hinauf, sondern nehmen an Menge zu, je mehr man sich der Thalsohle nahert, wo stets auch die grésseren Wasserbecken getroffen werden.

Nach Verfluss des Frùhjahrs trifft man sie nicht mehr in den Bichen und es ist, als waren sie ginzlich vom Erdboden verschwunden. Nur zufallig stòsst man auch in den heissen Sommer-Monaten an feuchten Platzen, wo sich Kastanien- biume und Citronen-Gebusche, oder auch niedriges Gestrùppe verschiedener Art vorfinden, auf dieses oder jenes Exemplar; es befindet sich dann aber wie in einem halb betàubten Zu- stande, was darauf hinweist, dass die Salamandrina tief unter der Erde, unter Wurzeln und Blattern versteckt eine Art von Sommerschlaf halt, worauf auch Ramorino schon hingewiesen hat. Auch Lessona (lI. c.) bemerkt: « On pourrait done dire, que la Salamandrine a une sorte de sommeil léthargique l’été, et pas Vhiver ». Er figt noch hinzu, dass der Winterschlaf der Salamander uberhaupt wohl weder ein sehr tiefer noch ein constanter genanut werden kénne, und erzàhlt als Beispiel, dass zu Lanzo, einem sehr kalten Punct der piemontesischen Alpen, und zudem wahrend eines starken Schneefalls am 8te Januar ein Exem- plar der Salamandra maculata in laufender Bewe- gung gesehen worden sel.

Ob in Deutschland etwas Aehnliches beobachtet wor- den ist, vermag ich nicht anzugeben; mir selbst, der ich

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mich schon seit lingerer Zeit mit diesen Thieren beschaf- tige, ist nichts dergleichen vorgekommen.

Es ist ubrigens Salamandrina nicht das einzige Thier von Sid-Europa, an dem man einen Sommerschlaf beo- bachtet, indem auch von verschiedenen Batrachiern Sar- diniens dasselbe gemeldet worden ist. Es ist dies wohl als Resultat der grossen Trockenheit aufzufassen, welche die, fast von allem Baumwuchs entblòssten kahlen Berge um Genua iberhaupt charakterisirt; die meisten, oder viel- leicht alle der kleinen Biche, in welchen ich schon in der ersten Halfte des Mai kaum noch Spuren von Wasser fand, mògen unter den glihenden Strahlen der Sonne, welche sie von fruh morgens bis spat Abends bescheint, vollkommen austrocknen und das Thier verliert so selbst die geringe Wassermenge, welche ihm zur Bewerkstelligung der Hau- tung unumgànglich nothwendig ist; es schlaft ein, und man hat hiemit das schònste Beispiel einer Anpassung an die umgebenden Verhaltnisse in Form einer Reaction des ganzen Organismus in den allerwichtigsten und tiefeingreifendsten physiologischen Verhàltnissen ! :

Ramorino spricht der Salamandrina Liguriens we- nigstens jeden Winterschlaf ab und sagt, dass er selbst im Monat December, als das Land ringsum mit Schnee bedeckt war, das Thier in munterem und lebhaftem Zustande getroffen habe.

Treten im Herbst die Regentage ein, so kommen die Thiere wieder aus ihrem Versteck hervor und dies ist somit die zweite Jahres-Zeit, wo sie leicht zu bekommen sind; man hat dann nicht nòthig, dem Wasser nachzugehen, sondern findet sie allenthalben auf Wiesen, in Weinbergen und selbst auf hohen Bergen, was auch von Toscana und Sud- Italien berichtet wird. (cfr. das vom Grafen Mailli gefun- dene Exemplar!) Nahert man sich einem in Bewegung be- griffenen